微量元素硒的研究进展
作者：未知 来源：互联网 点击数： 更新时间：2007年12月03日
近二十年来，科学家们开展了硒对动物体影响的研究，逐渐认识到了微量硒对生命过程的重要性。我国近来在硒与克山病关系的研究上已取得了举世瞩目的成果。在国外，科学家们在硒的研究方面同样取得了令人振奋的成绩。从最近的报道得知，体内有28种硒蛋白，已经克隆并测定哺乳动物9种硒蛋白的DNA序列，其它硒蛋白的结构和生物学功能将是今后研究的课题。
1 硒的生物学功能
动物摄取硒的主要来源为食物，食入的硒通过肠道（十二指肠）吸收。吸收的硒首先进入血液，主要与血浆白蛋白结合，然后由血液转运到全身各个器官和组织。肝有贮蓄过量硒的功能，当体内缺乏时，肝中的硒便向全身输送。
1．1 硒与谷胱甘肽过氧化物酶（GSH－Px）和谷胱甘肽（GSH）
动物体内的硒是谷胱甘肽过氧化物酶的重要组成部分。它主要是通过谷胱甘肽过氧化物酶发挥其活性，能氧化破坏体内脂质过氧化物，防止固脂质过氧化物堆积所造成的心细胞及其它细胞的破坏，保护生物膜的完整性。同时，硒也是GSH所必需的组成部分，它可以使已形成的过氧化物还原成为无反应活性的乙醇，这里我们要特别认识到硒不只是通过GSH才能发挥其生物活性的。因为人们已经发现硒还可以通过其他途径发挥其生物活性。
韩永达（1984；1985）、施用晖等（1985）、丁角立等（1992）、许振英等（1985）研究发现家禽器官组织中GSH－Px活力与饲粮硒含量、各组织中硒浓度呈正相关。由于GSH－Px酶活力的检出值由GSH－Px蛋白本身及其被微量元素硒所饱和的程度决定，因此不难预料在蛋白质、氨基酸营养不足时GSH－Px活力的检出值将降低。施用晖等（1986）和丁角立等（1992）的研究还表明缺硒导致血浆、肝及胰脏组织中游离胱氨酸、还原型谷胱甘肽及其与氧化型谷胱甘肽的比值、谷胱甘肽总量下降，补加蛋氨酸可缓解胰脏病变。另外，当硒量不足时，谷胱甘肽过氧化物酶活性显著降低，可导致心肌纤维坏死、心肌小动脉及毛细管损伤。同时，肝中谷胱甘肽过氧化物酶的活性也会显著下降，不能很好地清除肝脏内产生的H2O2和ROOH，致使它们大量累积在肝脏组织内，最后导致肝细胞病变，造成肝细胞死亡。
1．2 硒有增强免疫和抗肿瘤的作用
研究结果证明：硒缺乏会降低多种动物的免疫功能。给畜禽适当地添加或注射硒制剂则可以增强动物机体体液和细胞的免疫性能。邓才华等（1994）用含硒0．03mg／kg的日粮喂雅安本地的1日龄白鹅，鹅在3—6周龄就出现发病死亡，解剖发现淋巴器官发育迟滞与萎缩、淋巴细胞减少；与鸡的缺硒病症相似。因此缺硒对免疫器官组织细胞的影响很大，其作用机理可能是正常的硒营养使生物膜处于还原状态，防止不饱和脂肪酸过氧化生成前列腺素。而前列腺素对免疫功能有抑制作用。另外，对肿瘤患者和健康群体的血硒水平研究结果证明：血硒水平与癌症死亡率呈负相关（P＜0．05）。美国康乃尔大学的Gerald Combs博士考察了200个病例，研究了有关高水平硒摄入对致癌的影响以及对减少肿瘤发生的作用。表明，大约66％的病例中高硒可以减少肿瘤的发生。在其涉及1300多位老人的研究中，他发现，每日摄入0．2mg的有机硒将会减少46％的癌症总体发病率，其中肺癌发病率减少46％，结肠—回肠癌发病率减少64％，前列腺癌发病率减少69％。他还发现，硒摄入并不会防止所有癌症的发生。
1．3 硒与繁殖
无论是雄性还是雌性动物，它们的繁殖能力都会受到硒的影响。雌性动物如果缺硒则会导致卵巢囊肿、乳腺炎、子宫炎及胎盘残留等病的发生。至于雄性动物，由于精子顶体硒蛋白中含硒，且该蛋白是精子细胞的主要组成部分，在细胞中起构架的作用，所以缺乏硒将会导致雄性动物精子活力的下降，进而影响到动物的繁殖能力。
1．4 硒与维生素E的关系
首先让我们看看硒与维生素E的协同作用。Rofruck认为抗脂质氧化中，维生素E减少过氧化物的形成，硒作为GSH－Px组分则催化过氧化物的破坏。同时维生素E和硒能协同作用活化多种免疫活性细胞（以辅助性T细胞为主），使生物膜处于还原状，减少前列腺素的合成，刺激淋巴细胞、巨噬细胞增殖，增强免疫细胞活性、吞噬功能，提高吞噬容量，从而加强细胞免疫和体液免疫的功能。当维生素E过量，硒稍过量则抑制前列腺素生成，增强免疫反应。当动物日粮中维生素E供给不足时，若此时日粮硒也不足，则动物很快反映出缺硒症；但若日粮中硒不足，而维生素E充足时，则动物的缺硒症不明显。总之，硒与维生素E在生化方面有着复杂的补偿与协同作用，二者均以对方的存在作为其发挥生理效应的先决条件。然而硒与维生素E在防治某些营养缺乏病方面是不能相互代替的。例如，维生素E能治疗雏鸡脑质软化症、大鼠胚胎的吸收等，而硒则无此功能；但硒能防治雏鸡胰腺变性、缺硒时的生长受阻与谷胱甘肽过氧化物酶活性下降，而维生素E无此功效。
1．5 硒与甲状腺激素（T3，T4）代谢
硒与动物甲状腺激素代谢关系的揭示标志着硒营养的研究进入了一个新的发展阶段。90年代初，英国、德国和美国的科学家分别用同位素标记技术和分子克隆技术确证了大鼠甲状腺激素代谢途径中的I型5’－脱碘酶是含硒酶。呙于明等（1992）研究表明，硒营养缺乏导致大鼠肝、肾、脑和褐脂肪组织中I型5‘－脱碘酶和Ⅱ型5’－脱碘酶活力均下降，血浆T4水平上升而T3水平下降，硒缺乏加剧碘缺乏引起的甲状腺机能低下。研究发现，I型脱碘酶可以使T4转变成T3，且T3的生物活性是T4的5～8倍。而当硒缺乏时，T4向T3转化则受阻。T3参与调节戊糖磷酸循环酶，并与动物的生长激素和胰岛素的合成有关。所以当硒缺乏时，不仅脱碘酶活性下降，而且会引发动物机体内一系列生理生化过程发生异常，动物生长也受阻。
1．6 硒与其它元素的关系
研究表明：硒能使鸡蛋蛋白中Cu、Co、Mn和Ni的蓄积增加；组织中锰含量与硒含量及谷胱甘肽过氧化酶活性呈负相关。锰对硒代谢有明显影响，即通过增加硒排泄量而导致血硒、心肌硒含量和含硒酶活性显著降低。另外，饲料中As、Hg、Ag和Cd等重金属元素可阻碍硒的利用，减缓硒的中毒过程。其他许多研究则证明硒能缓解或降低镉、汞、砷等金属在动物体中的毒性，产生拮抗作用。Gunn发现给致死剂镉的大鼠，其死亡率因给硒而显著降低。Parizek首先报道了硒对汞中毒的拮抗作用，认为亚硒酸钠可以明显地减少由无机汞引起的大鼠肾坏死及其死亡率。其他研究者认为采用在膳食中添加硒酵母可以缓解无机汞的甲基汞对大鼠的毒性，并能提高由于汞中毒引起的谷胱甘肽过氧化物酶活性的下降。
另外，硒还参与红细胞的发生和成熟；参与辅酶A和辅酶Q的合成，在三羧循环中和呼吸链电子传递中发挥一定的作用。硒还可以减轻维生素D中毒引起的病变。
2 硒在动物生产中的应用
2．1 在家禽生产中的应用
国内外许多研究指出，硒盐能提高母鸡产蛋率、鸡蛋孵化率、雏鸡育成率以及降低仔鸡的死亡率。试验证明，给母鸡补硒不会引起蛋中硒浓度的提高，但却能提高母鸡的产蛋率。据报道，种用母鸡日粮中缺乏硒是造成胚胎早期死亡的一个重要因素。有研究表明，补喂硒预混剂50天的母鸡所生的受精蛋孵化率比对照组高2．2％，而一月龄内雏鸡的死亡率降低3．4％。给母鸡饲喂单独的硒预混剂，或是与维生素E配合的富硒预混剂的饲料时，在母鸡肝脏内维生素E的积蓄可以相应提高95．4％和124．2％。在母鸡血清中和蛋黄中也发现有类似规律，饲喂富含硒和维生素E的日粮能使母鸡及其种蛋获得足够数量的生育酚。
2．2 在家畜生产中的应用
据研究报道，饲料中同时补加硒和维生素E，能提高猪对各种营养物质的消化率，如蛋白质的消化率提高3％－6％；脂肪的消化率提高2％－3．5％；纤维的消化率提高1％－4％；氮的利用率提高3．5％－7．5％；可消化氮提高3％－5．5％。另外，硒能提高牛的越冬能力，促进犊牛生长发育，提高其繁殖性能、产奶性能和抗应激能力。据报道，在产前1 个月注射硒酸钠—维生素E可大量减少胎盘滞留的发生，而单独注射硒或维生素E都没有预防胎盘滞留的效果。牛奶硒水平与硒摄入量有关，但不是线性关系。当日粮含硒量低于0．1－0．2ppm时，只有少量亚硒酸盐从日粮转运到奶里，不会对人有危害。实验表明，只有以最高水平（每天5mg）给母牛补硒，才能影响到肌肉、肝脏和肾脏中的硒含量。
在羊的矿物质营养中硒也起着重要的作用。给予低硒饲料或硒吸收差的饲料可导致绵羊生长缓慢，产毛量降低，繁殖功能受损以及肌肉营养不良（白肌病）。在缺硒地区羔羊特别容易患病。为了证明硒在羊营养中的作用，有人在缺硒地区进行试验，一组母羊在配种前25天和在产羔前30天补加亚硒酸钠，另一组在配种前25天及怀孕25天到50天补饲（各组亚硒酸钠的补加量为每kg体重0．15mg）。结果表明，补硒后，每100头母羊产羔数增加30％，胎儿重增加18％；同时羔羊的死亡率由17．2％降到8．3％。另已证明，皮下注射0．1％亚硒酸钠溶液后，羊的产毛量比对照组增加0．46kg，体重增加3．86kg。
2．3 在水产养殖中的应用
饲料中硒和维生素E的同时存在，对鱼类的正常生长发育是必需的。二者同时存在可使幼鱼初期死亡率降低，以及防止白肌病。若从饲料中除去硒和VE，孵化后4星期内仔鱼的死亡率可达到49．6％。当硒和VE同时加入时，幼鱼死亡率会降低到28．4％。
3 有机硒与无机硒的区别
硒有两种形式，即有机硒和无机硒。用于饲料中的无机硒主要来源于亚硒酸钠。有机硒的主要形式为硒蛋氨酸。
3．1 畜禽对有机硒和无机硒的吸收
人们都认为动物的胃肠道对有机硒的吸收率高于无机硒，可能是代谢途径不同。有机硒会通过主动运输穿过肠壁，而无机硒则是被动地扩散通过肠壁（Pehron，1993）。袁建敏等（1998）列出硒化合物中硒的吸收顺序为：有机硒＞亚硒酸盐＞硒酸盐＞谷物硒＞元素硒。
3．2 畜禽对有机硒和无机硒的利用率
植物性饲料中的硒，以有机化合态形式存在，硒的利用率低于亚硒酸钠。以亚硒酸钠生物学利用率为100％，玉米为86．3％，小麦为70．7％，棉籽粕为86．4％。动物性饲料中硒的利用率更低，但酵母硒利用率高达122％（易治雄，1985）。何欣等（1998）认为有机硒可以有效地被吸收，但比无机硒利用率低，硒的利用率取决于日粮蛋白质水解速度和硒代蛋氨酸与蛋氨酸竞争吸收的位点。尽管有机硒的利用率低于亚硒酸钠（酵母硒除外），然而有机硒在组织的潴留率高于亚硒酸钠，若要得到利用率相等的效果，在其日粮中的添加量要比无机硒的添加量低（Edens1998）。因此，认为在日粮配方添加等量有机硒和无机硒的观点是错误的。
3．3 有机硒的未来
Schwarz博士（硒必要性的发现者之一）相信，有机硒要比无机硒在防止硒缺乏方面更有效。他预计，世人将会发现一种新型的含硒维生素化合物。瑞典禽类研究所的Bo Pehrson博士表示，“尽管人们认为亚硒酸钠是硒的一种有效来源，但亚硒酸盐潜在的亲氧化效应将是其不足之处”。今年早些时候，美国NRC在其最新出版的《猪的营养需求》一书中写到：“与亚硒酸钠相比，在不同水平下，使用有机硒源的动物硒存贮量往往最大。”因此，随着饲料行业的发展，有机硒会越来越受到饲料生产厂商和畜牧生产者的欢迎，最终将替代无机硒饲料添加剂的地位。
4 硒的需要摄入量
动物对硒的需要量随摄入的食物形态、性质及食物中维生素E的含量而变化，维生素E可减少硒的需要量。研究认为每天摄入1ⅹ10－7g硒是家养羊和牛的安全必要的摄入界限。Thompaon发现小鸡的饲料中含有100个国际单位的维生素E时，它对硒的需要量还不到1ⅹ10－8g，当饲料中只有10个国际单位的维生素E时，需硒量大于2ⅹ10－8g。大多数哺乳动物及家禽日粮中的最低硒需要量约是0．10－0．15mg／kg，某些幼龄动物需要更多的硒，呙于明（1991）和Meyer等（1990）分别报道肉仔鸡和断奶仔猪需要0．35mg／kg。美国国家食品与药物管理局（FDA）规定家禽日粮中硒的合法添加量为0．30mg／kg，欧洲规定日粮中硒的最高合法剂量是0．50mg／kg。
5 结语
由于硒在畜禽养殖中的重要作用，人们对其生理生化机能和对各种动物日粮中的添加研究也将越来越深入。尤其在有机硒方面的研究将会越加吸引人们的注意力。总之，硒的深入研究将在畜牧业生产和人类健康方面作出更大的贡献。
